La mitose et le cycle cellulaire |
Comment l'information génétique de l'unique cellule mère est-elle être transmise aux deux cellules filles?
Nous verrons dans un premier temps la duplication des chromosomes dans la cellule, puis nous étudierons les différentes étapes de la mitose, et nous terminerons sur les structures cellulaires subissant des modifications au cours de la mitose.
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Dans les méristèmes, l'activité des cellules est cyclique, elle comprend deux périodes successives : l'interphase et la mitose. L'interphase peut elle-même se décomposer en plusieurs phases. Durant la phase G1 (Gap = fossé), la cellule se prépare à la duplication des chromosomes, qui a lieu en phase S (Synthèse d'ADN). Après cette phase de synthèse d'ADN, la cellule se prépare à la mitose pendant la phase G2 (voir figure 1 ). La phase SPendant la phase S, les molécules d'ADN sont en réplication, et au microscope peuvent être observées les yeux de réplication, qui correspondent à deux fourches de réplications (Doc 5 p. 99), qui progressent en sens inverse. Au fure et à mesure de leurs progressions, les yeux de réplications se rejoignent jusqu'à copie totale de chaque brin. Ainsi, chaque chromatide est dupliquée, et à la fin de la phase S, chaque chromosome possède 2 chromatides strictement identiques. Les 2 chromatides de chaque chromosome restent attachées entre elles au niveau du centromère. |
C'est en 1953 que Watson et Crick ont découvert l'architecture de l'ADN (deux brins de polymère de nucléotides antiparallèles et complémentaires enroulés en double hélice). ils ont ensuite proposer un modèle de réplication de l'ADN dit semi-conservatif. Chacun des deux brins sert de matrice à la synthèse d'un nouveau brin qui lui sera complémentaire (chaque nucléotide A sera en face d'un T et chaque G en face d'un C). Chaque molécule d'ADN contiendra donc un brin 'ancien', de l'ancienne molécule qui a été copiée, et un brin nouvellement formé. Autrement dit, chaque chromatide possèdera un brin nouveau, et un brin ancien. Comme la moitié de chaque molécule est en réalité un brin ancien, on dit que le mécanisme de réplication de l'ADN est semi-conservatif.
En 1953, Taylor (Doc 2 p. 100), puis en 1958, Meselson et Stahl (Doc 3 p. 101) confirment par de nouvelles expériences le modèle avancé par Watson et Crick.
La réplication de l'ADN nécessite plusieurs actions (écartement des deux brins de la molécule initiale d'ADN, décrochage des protéines liées à l'ADN, synthèse du nouveau brin...) qui sont réalisées par un gros complexe enzymatique. L'enzyme la plus importante de ce complexe est l'ADN polymérase, responsable de la synthèse du nouveau brin d'ADN. Elle est douée d'une fonction réparatrice et de correction d'erreur (en contrôlant les nucléotides mis en place et leur complémentarité avec le brin matrice). La réplication est donc un processus 'fiable', avec un pourcentage d'erreur très faible.
Avant la mitose, nous avons vu que l'ADN a été dupliqué. Nous allons voir ici comment chaque copie de l'ADN de la cellule initiale va être partagée équitablement entre les cellules filles.
La mitose est un processus continu, mais peut être divisée en quatre phases, chacune étant essentiellement caractérisée par l'état et l'emplacement des chromosomes.
La condensation des chromosomes commence, deviennent visibles (s'individualisent). Entre les deux pôles de la cellule apparait un fuseau mitotique, structure essentiellement constituée de microtubules. L'enveloppe nucléaire disparait et les chromosomes s'attachent à ce fuseau.
Les chromosomes sont totalement individualisés, leur condensation est maximale, et leurs centromères sont tous à l'équateur de la cellule. Les chromosomes forment ainsi la plaque équatoriale.
Les chromatides de chacun des chromosomes se séparent après rupture du centromères et migrent à des pôles opposés de la cellule. Ainsi, deux lots identiques de chromosomes à une chromatide se retrouvent à chacun des pôles de la cellule. La fin de l'anaphase commence avec la séparation du cytoplasme en deux.
Les chromosomes commencent à se décondenser, et l'enveloppe nucléaire commence à se former autour de chacun des deux lots. Le fuseau mitotique disparait, et la séparation du cytoplasme continue.
La télophase se termine par la cytodiérèse : la séparation des deux cellules filles par formation d'un nouvelle membrane plasmique, ainsi que la formation d'une nouvelle paroi pour chaque nouvelle cellule fille.
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FIG. 2 L'évolution du cytosquelette dans une cellule en mitose. |
Les modifications des chromosomes sont faciles à observer, mais ils existent d'autrse structures qui subissent des modifications au cours de la mitose. 3.1 Les microtubules forment le fuseau mitotiqueLes mouvements continus des chromosomes pendant la mitose sont réalisés grâce au fuseau mitotique, qui est constitué de microtubules. Ces microtubules sont liés au chromosomes au niveau d'une région proche du centromère. Ce fuseau mitotique apparait en prophase et disparait en télophase (voir figure 2 ). 3.2 L'enveloppe nucléaireL'enveloppe nucléaire isole les chromosomes du reste du cytoplasme. Pour que les chromatides se séparent et migrent vers des pôles opposés, la destruction de cette enveloppe nucléaire est nécessaire. Elle disparait en prophase et se reforme en télophase. 3.3 La cytodiérèse
La mitose est un processus commun à tous les eucaryotes. Mais du fait de la nécessité de la construction d'une paroi pecto-cellulosique, la cytodiérèse chez les végétaux ne se fait pas de la même manière que chez les cellules animales. 3.3.1 Chez les végétaux
Chez les végétaux, la séparation du cytoplasme s'effectue par la construction d'une nouvelle paroi à l'équateur de la cellule. Elle se forme grâce à des vésicules (dont les membranes seront à l'origine de la membrane plasmique des deux futures cellules) qui contiennent des molécules permettant la synthèse de la paroi. Ces vésicules sont guidées par le fuseau mitotique au centre de la cellule, elles fusionnent et forment la membrane et la paroi. Cette ébauche se fait de façon centrifuge pour atteindre la membrane plasmique et la paroi initiales de chaque côté. La membrane plasmique nouvellement formée fusionne avec la membrane initiale. De même, la paroi nouvellement formée fusionne avec la paroi initiale. Ainsi les deux cellules sont définitivement séparées. |
Chez les animaux, le cytoplasme est divisé en deux par étranglement dans la région équatoriale du fuseau de division.
Quel que soit le mode de séparation du cytoplasme, chaque cellule fille contient toute l'information que contenait
la cellule dont elles sont issues, et tous les organites nécessaires à la vie cellulaire. Le Reticulum, par exemple, est
morcelé en petits fragments, ce qui augmente la probabilité d'une répartition équitable entre les deux cellules
filles.
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